Os anos passaram. Dartacão e Julieta têm dois filhos. Um mensageiro entrega a cada Moscãoteiro uma carta pedindo-lhes que vão a uma estalagem, onde se reúnem com a rainha e Pom. A rainha diz-lhes que algo de estranho se passa na corte e precisa da sua ajuda. Pelo caminho são atacados por bandidos a mando do meio-irmão do rei e a vida da rainha fica em risco, mas chegam sãos e salvos a Paris. Os guardas informam Richeleão do sucedido. Perplexo, este desconfia de que algo está a acontecer.

Os Moscãoteiros vão ao palácio e reparam que, embora pareça o mesmo, o rei diz coisas estranhas. Entretanto, Richeleão está intrigado sobre o motivo do regresso dos Moscãoteiros. Estes abandonam o palácio sob a vigilância de Widimer e uma estranha figura segue-os até à estalagem onde, com Pom e Planchet, começam a falar acerca do rei. Enquanto Widimer diz ao cardeal que Dartacão pensa levar a família para Paris, o outro espião relata ao conde de Bonguau o que viu.

Os Moscãoteiros são dispensados da guarda pessoal do rei e substituídos pelos guardas do cardeal. O falso rei quer afastá-los do palácio para poder dar rédea solta aos seus planos. Insatisfeitos, pedem uma audiência ao rei que é negada. Depois de uma luta com os guardas do cardeal, Dartacão pede a Julieta para ir falar com a rainha, que está proibida de sair do palácio. Por fim o rei concede a audiência, o que deixa os Moscãoteiros mais tranquilos.

Os Moscãoteiros são recebidos pelo rei, mas este mostra-se indiferente às suas pretensões. Pantufa mostra a Pom o velho mosteiro onde vive, onde há uma cela ocupada por um estranho personagem que tem a cara tapada com uma máscara de ouro. Quando descobrem que o prisioneiro é o verdadeiro rei, Pom pergunta-lhe como foi ali parar. Entretanto o carcereiro regressa e Pom diz a Pantufa que tem de ir a Paris tratar de uns assuntos muito importantes.

Pom conta a Dartacão, incrédulo, que o rei foi sequestrado por desconhecidos e levado para uma cela do mosteiro com a cara coberta por um açaime de ouro. Tendo Pom como guia, os Moscãoteiros dirigem-se ao mosteiro. Quando Richeleão é informado do sucedido, ordena aos guardas que os sigam pois teme que estejam envolvidos numa missão secreta. Com a ajuda de Pom, os Moscãoteiros conseguem resgatar o rei. Entretanto anoitece e acampam num bosque.

O rei disfarça-se de moscãoteiro para não ser reconhecido ou sequestrado. Os guardas de Richeleão aparecem e acusam-nos de tramarem uma conspiração. Após um confronto, os Moscãoteiros conseguem escapar. Quando chegam a Paris, o impostor já tinha fugido e a rainha fica encantada por o marido ter «regressado à normalidade». O rei pede segredo aos Moscãoteiros e que integrem de novo a sua guarda pessoal. Os Moscãoteiros ficam felizes por voltarem a lutar em nome do rei.

Dartacão está preocupado porque Rofty, o seu fiel cavalo, está a ficar velho. Por isso, leva-o a um velho mago para o ajudar. Milady informa Richeleão que Dartacão se dirige para a gruta do mago. O mago prepara uma poção rejuvenescedora para Rofty. De regresso, os homens do cardeal interceptam Dartacão, mas graças à energia recuperada de Rofty consegue livrar-se deles. Em casa de Dartacão todos rejubilam com o rejuvenescimento de Rofty.

O rei está doente e, temendo que tenha sido envenenado, a rainha chama os Moscãoteiros. Dartacão fala-lhe do mago que sabe tudo sobre poções e venenos. O Conde e os seus homens prendem o mago mesmo quando acaba de preparar o antídoto. Mas os Moscãoteiros chegam e, com a ajuda dos homens do cardeal, libertam-no. Widimer declara os Moscãoteiros foragidos; estes refugiam-se no bosque. O antídoto chega a tempo de salvar o rei.

O rei aguarda a visita do conde da Baviera e, preocupado com Blancbec, pede aos Moscãoteiros que estejam alerta. Richelieu fica intrigado com a entrevista secreta. Entretanto, Bonguau informa Blancbec da visita, que idealiza um estratagema para arruinar os planos do rei. Os guardas de Richeleão, ressentidos por não escoltarem o conde, entram em disputa com os Moscãoteiros ao menor pretexto. Dartacão luta com um mascarado, Bonguau, que foge.

Sabendo que foram espiados, o rei diz a Richelião que houve alteração de planos e os seus homens irão escoltar o conde. Orgulhosos, os guardas do cardeal dirigem-se à fronteira, mas os homens de Blancbec montam-lhes uma emboscada e são feitos prisioneiros. Um misterioso homem mascarado diz-lhes para não se preocuparem, pois, os seus homens irão receber o conde da Baviera. É Blancbec, que planeia apresentar-se uma vez mais como rei para arruinar a projectada aliança.

Blanbec, vestido como o rei, recebe o duque da Baviera na fronteira, o que o deixa muito emocionado. Mas Blanbec começa a tratá-lo com altivez pois os seus planos consistem em ofender o duque para arruinar as possibilidades de uma aliança. Os Moscãoteiros e Dartacão seguem de longe os homens do cardeal e, depois de uma breve escaramuça, Dartacão, temendo o pior e montado no vigoroso e rejuvenescido Rofty, parte disparado para a fronteira.

Dartacão chega a Paris para ver o rei, mas primeiro tem de se livrar dos homens do cardeal que o continuam a acusar de ter organizado a emboscada para os desacreditar. Por fim consegue falar com o rei que, disfarçado de Moscãoteiro, se dirige para a fronteira para ver o duque. Pelo caminho enfrentam os guardas do cardeal. O duque, apesar de se considerar insultado, aceita falar com o Quinto Moscãoteiro que lhe revela o seu segredo e, para surpresa geral, ordena o regresso a França.

Blanbec, informado que o duque da Baviera está de regresso a França e pensando que só o verdadeiro rei o podia ter feito mudar de opinião, ordena aos seus homens que ataquem a comitiva e o prendam. Num acto suicida, Dartacão e os Três Moscãoteiros cobrem a retirada do rei e do duque, mas são capturados. Blanbec, furioso, ordena aos seus homens que o deixem a sós com os prisioneiros e liberta-os: é o verdadeiro rei disfarçado de Blanbec.

Quando Dartacão, os Três Moscãoteiros e o rei, disfarçado, chegam a Paris, são interceptados por Widimer e os guardas do cardeal. O rei ordena a Dartacão que se renda e são levados a Richelieu, que exige que lhe contem tudo o que sabem acerca do paradeiro do rei. O rei retira o disfarce, mas recusa-se a revelar a verdade. No banquete em honra do duque, Dartacão e os Três Moscãoteiros são felicitados pela sua coragem e lealdade à coroa.

Blanbec persuadiu alguns nobres a exigirem impostos elevados e injustos aos súbditos, mas Pedigree dos bosques, chefe de um bando de foragidos, rouba-os para dar aos pobres. Um rato conta a Pom que na sua província até os ratos estão a morrer de fome. Suspeitando de Blanbec, Dartacão, Pom e os Três Moscãoteiros decidem investigar. Na floresta são atacados pelos homens de Pedigree dos bosques, que desaparecem quando se apercebem que são Moscãoteiros do rei.

Os Moscãoteiros chegam a uma aldeia e verificam que os camponeses vivem na miséria. Quando os homens de Pedigree dos bosques se queixam de que é injusto o rei cobrar impostos tão elevados, decidem regressar a Paris. No caminho encontram Widimer e os homens do cardeal, que têm ordens para se livrarem dos foragidos. Não conseguindo convencer Widimer de que houve um engano, os Moscãoteiros mudam de planos. Os guardas do cardeal caem numa emboscada e refugiam-se num castelo.

De acordo como plano do Conde, os soldados anunciam a redução dos impostos e o torneio de tiro com arco. Pedigree decide participar, apesar dos avisos de Dartacão, e ganha a prova. Mas quando vai receber o prémio os soldados atacam-no e os foragidos acorrem em sua defesa. Pedigreen consegue escapar e Widimer acusa os Moscãoteiros de obstruiremos oficiais da lei e declara os foragidos. Os Moscãoteiros fogem para a floresta com Pedigree.

Para atrair os foragidos, o Conde e os soldados dos nobres atacam uma pequena aldeia. Pedigree e os Moscãoteiros não tardam a chegar e as forças do Conde, que se haviam escondido, atacam-nos. Apesar de não saber o que se passa, Widimer alia-se a Dartacão e derrotam os vilãos, embora o Conde e os seus homens consigam escapar. Richelieu tenta que os seus guardas fiquem com os louros, mas é evidente que tudo não teria acabado tão bem sem a intervenção dos Moscãoteiros.

Os Moscãoteiros, encarregues de escoltar a Princesa Dalma, a prima do rei que vem de Itália, cruzam-se com uma carruagem que foi assaltada por alguém com máscara preta. Os Moscãoteiros procuram o assaltante, mas perdem-lhe o rasto. Quando se aproximam de uma elegante carruagem para prevenir os ocupantes acerca do salteador, reconhecem a Princesa Dalma e escoltam-na até Paris. No palácio todos falam da sua beleza, especialmente Athos.

Dartacão, Julieta e os três Moscãoteiros são convidados para o banquete em honra da Princesa Dalma. Athos, perdidamente apaixonado, não se separa dela. Entretanto, a personagem com máscara preta assalta os convidados, mas Dartacão, alertado por uma das suas vítimas, enfrenta o intruso, que consegue fugir, mas deixa cair as jóias. O rei confidencia a sua preocupação a Dartacão e este mostra-lhe o que encontrou no chão junto às jóias roubadas – uma rosa negra.

Richeleão desconfia que o mascarado é amigo de Dartacão e Blanbec também está interessado no misterioso personagem. Dartacão e os Moscãoteiros usam como isco algumas damas nobres com jóias muito valiosas para capturar o mascarado. Este, que deixa sempre uma rosa negra como cartão de visita, cai na armadilha. Quando os Moscãoteiros estão prestes a capturá-lo, o Conde aparece com os seus homens e o mascarado foge com eles.

O Conde oferece uma grande quantia em dinheiro ao mascarado para sequestrar ou matar o rei, mas como este se recusa, ordena que o prendam. Os Moscãoteiros aparecem e, vendo-o encurralado, ajudam-no a fugir. No caminho de regresso, aparece aos Moscãoteiros e diz-lhes que, como o salvaram, vai abandonar o crime e sair de França. Quando retira a máscara os Moscãoteiros verificam, espantados, que é a Princesa Dalma. Esta atira uma rosa negra a Athos e desaparece na escuridão.

Milady dirige-se a casa de Dartacão na sua ausência fingindo levar uma mensagem do cardeal. Começa a brincar às escondidas com a Flor e, sem Julieta se aperceber, leva-a. Dartacão e os Moscãoteiros pensam que o cardeal é o responsável pelo rapto e vão ter com ele. Widimer impede-lhes a passagem e trava-se uma luta. O cardeal garante a Dartacão que não se rebaixaria a sequestrar uma criança. Dartacão convence-se de que Blanbec é o culpado.

Richeleão encarrega Widimer de investigar o rapto da Flor, que não percebe porque o cardeal quer ajudar o seu inimigo. Blanbec diz a Milady para entregar uma mensagem a Dartacão: se não o ajudar a substituir o rei, Flor morrerá. Para o provar, ordena-lhe que corte uma orelha a Flor, mas esta decide salvá-la e foge. Quando o Conde e os seus homens estão quase a apanhá-la, aparecem os Moscãoteiros e os homens de Widimer. Trava-se uma luta feroz e Blanbec foge com Flor.

O Conde dirige-se ao castelo de Blanbec para lhe dizer que têm de fugir. Dartacão chega quando se preparam para escapar, mas Blanbec ameaça matar Flor se não entregar a espada. Assim que a atira para o chão, Flor morde a mão de Blanbec que a solta. Os Moscãoteiros capturam os vilões e Widimer reclama-os em nome do cardeal. Richeleão condena Blanbec à prisão e a usar o açaime de ouro para ninguém ver a sua cara e conhecer o segredo do duplo rei.

O Senhor de Tréville decide reformar-se de chefe da Guarda Real e Widimer tenta ficar com o posto, argumentando ser responsável por uma série de êxitos, mas o cargo é para Dartacão. Receoso, este tenta que os Moscãoteiros o aceitem, mas o seu velho inimigo, Richeleão, acaba por o persuadir felicitando-o pela sua coragem. Todos assistem à cerimónia e, enquanto felicitam Dartacão, uma rosa negra cai aos seus pés e vê-se uma figura com máscara preta a fugir. Dartacão está feliz com Julieta, os dois filhos e todos os amigos.