Águila Roja y Sátur intentan averiguar de qué manera está relacionada la familia de Laura de Montignac con la custodia del Santo Grial, y harán un descubrimiento que les llevará a un nuevo misterio. Mientras, los hombres del Cardenal Mendoza descubren que el Santo Grial está en casa de Gonzalo de Montalvo. Harán todo lo posible para hacerse con él, poniendo en peligro la vida de Alonso. Por otro lado, una mujer es asesinada en el palacio de la Marquesa de Santillana. Esta vez, Lucrecia no podrá contar con la ayuda del Comisario, ya que se ha sometido a una arriesgada operación, de la que quizás no salga con vida.

El Rey, ayudado por el Cardenal, intenta evitar un conflicto internacional. Buscan a un diplomático español que ha robado un importante diamante de unas minas inglesas. El ladrón es un antiguo amigo de Lucrecia, que acudirá a ella para pedirle ayuda.Al mismo tiempo, la marquesa de Santillana protagoniza un escandaloso rumor que se ha extendido por toda la villa. Calumniada y rechazada por los miembros de la nobleza, Lucrecia intenta hacer frente a la situación aún cuando ni su propio hijo cree en su inocencia.Mientras, Águila Roja y Sátur siguen investigando acerca del Santo Grial, llegando a unas antiguas termas subterráneas dónde les esperan numerosas trampas y peligros. Por otro lado, Margarita sufre un accidente por culpa de Sátur que le impide seguir trabajando como costurera

Rafael Valverde, el torero más famoso del momento es invitado al palacio de la Marquesa de Santillana. Lucrecia tiene un importante negocio que proponer al diestro, algo que generará un nuevo enfrentamiento entre la marquesa y el Comisario. Margarita encuentra por casualidad una carta que contiene una información muy peligrosa. Cuando se descubre que la costurera la ha leído harán todo lo posible para acabar con su vida. Por otro lado, Águila Roja investiga la muerte de un niño. En esta ocasión no contará con la ayuda de Sátur, que comportándose de forma muy extraña, intentará entorpecer la labor de su amo.

Sátur presencia la aparición de la Virgen María en el río. La noticia se extiende rápidamente por la villa y la gente comienza a acudir al lugar para pedir milagros. Águila Roja, duda de la autenticidad del suceso y empieza a investigar.El Comisario descubre que la Marquesa ha realizado un extraño ritual con una hechicera. Lucrecia acabará confesándole un oscuro secreto que hará que sus vidas cambien para siempre.Juan está a punto de casarse por mandato del Rey. Margarita tendrá que decidir si quiere impedir esa boda o renunciar para siempre al amor que siente por Juan.

Comienzan a aparecer recién nacidos asesinados por toda la villa. Cunde el pánico entre la población y algunos padres intentan sacar a sus hijos de la ciudad. Águila Roja intentará averiguar quién es el responsable de semejante matanza.Mientras, el Comisario advierte a la Marquesa de que si alguien descubre que espera un hijo del rey, intentarán acabar con su vida. Lucrecia, consciente de que no podrá ocultar su embarazo por mucho tiempo, tomará una decisión arriesgada.Por otro lado Sátur está inmensamente feliz. Gonzalo ha decidido por fin declararse a Margarita y aunque debe guardar el secreto hasta que su amo hable con ella, Sátur no podrá evitar irse de la lengua.

Tras el derrumbamiento en las termas, Águila Roja y Sátur se han quedado encerrados. Los minutos pasan y empieza a faltarles el aire. Nadie sabe que están allí y si no encuentran una salida morirán. Mientras, la abuela de Nuño se entera de que la Marquesa se ha ido de palacio y decide ir a buscar a su nieto para hacerse cargo de él. Tendrá que enfrentarse a la oposición del Comisario, que no está dispuesto a separarse del muchacho. Por otro lado, Margarita, dolida por lo ocurrido con Juan, decide irse de la villa para dedicarse a cuidar a gente enferma y necesitada. Alonso, que sabe que Gonzalo va a pedirle que se case con él, intenta retener a su tía.

Tras recibir un disparo, Alonso yace inconsciente en el bosque. Gonzalo, preocupado porque su hijo no ha vuelto a casa, decide salir a buscarlo. Gabi lo vio por última vez en el bosque, pero cuando Gonzalo y Sátur llegan al lugar Alonso ha desaparecido. Alguien se ha llevado al niño. En Palacio, Sagrario organiza una recepción con los principales nobles de la corte para presentar a su hijo Jacobo en sociedad. Durante la velada, el Comisario se enterará de que Nuño ni siquiera ha sido invitado. Por otro lado, Margarita vivirá una incómoda situación cuando Sagrario le ordene que atienda personalmente a una invitada muy especial: la esposa de Juan.

Juan es conducido a una cárcel militar donde será ejecutado por la muerte de su esposa. Nadie duda de la culpabilidad del médico, pero Catalina y Margarita descubren algo en palacio que hará que Gonzalo se plantee la posibilidad de que Juan no sea responsable del asesinato. El pirata Richard Blake, marido de Mariana, regresa a la villa. Su objetivo es matar al Cardenal, pero falla en su primer intento. Mendoza le pide al Comisario que lo proteja, pero éste tiene asuntos más importantes que atender: Nuño ha desparecido dejando una nota. Gonzalo se siente muy culpable por no haber protegido a Mariana de los hombres del Comisario. El héroe se venga matado a todos los soldados responsables de la violación de la pirata. Pero eso no es bastante para él y planea alejarse con Mariana de todo aquello.

Sagrario y Jacobo intentan llevar una vida normal ocultando que Nuño ha sido secuestrado. Su objetivo es que los criminales acaben matando al chico cuando comprueben que no llega el rescate. Mientras, Irene ayuda al Comisario a financiar su viaje a las Américas. Hernán espera encontrar allí a Nuño sin sospechar que la vida de su hijo corre grave peligro. Águila Roja se empeña en localizar la Boca del Diablo, lugar vinculado a los Templarios que podría arrojar alguna luz sobre el paradero de su madre. Para ello debe internarse en un tétrico bosque donde se reúnen los desahuciados de la villa que no tienen a nadie que se ocupe de ellos. Los descubrimientos que hará el héroe serán sorprendentes. En la villa, Sátur recibe ilusionado la noticia de que su hijo Gabi va a celebrar la primera comunión. El criado quiere estar a la altura de la nueva situación económica de Estuarda, la madre del niño, cuando llegue el gran acontecimiento.

El Rey espera la llegada del Papa Alejandro VII a la villa. Los hombres del Comisario limpian las calles de prostitutas, llevándoselas a la fuerza. Una de ellas consigue escapar escondiéndose en casa de Gonzalo. Alonso tendrá que decidir si delata o no a la mujer.

Mientras, Gonzalo, Margarita, Cipri y Catalina, asisten a la boda de unos antiguos amigos. La ceremonia será interrumpida por un antiguo pretendiente de la novia.

En Palacio, Irene descubre un asesinato. Cuando se lo cuenta al Comisario, se da cuenta con horror, que su marido está involucrado.

Águila Roja y Sátur vuelven a la Boca del diablo. Un trabajador de una mina cercana ve por casualidad el rostro del héroe. Sátur cree que deben matarlo antes de que le delate a las autoridades. Pero Gonzalo se resiste a acabar con la vida de un inocente para que su identidad esté a salvo. Deberán huir de la villa junto con su familia, pero para que Margarita acceda a acompañarles, tendrán que contarle la verdad sobre quién es Águila Roja.

Mientras, el Cardenal Mendoza urde un plan contra la corona de Inglaterra. El Comisario llevará a cabo una arriesgada misión de la que está seguro no podrá regresar. Preocupado por el futuro de Nuño, Hernán tomará una difícil decisión para alejar al chico de la influencia de Jacobo y Sagrario.

Águila Roja intenta dar con la clave del enigma de la Boca del Diablo cuando sufre un accidente. Sátur socorre a su amo llevándolo a una casa cercana. Allí, Gonzalo conocerá a Eva, una misteriosa mujer por la que se sentirá inmediatamente atraído.

Mientras, Sagrario quiere ingresar en un importante círculo social formado por damas que realizan actos de caridad. Su falta de clase y distinción hace que sea rechazada, pero Sagrario, lejos de rendirse, hará todo tipo de maquinaciones para lograr su propósito. En el barrio, la antigua posada de Cipri está en venta. Éste sueña con comprarla y retomar su trabajo, pero no tiene dinero. Catalina intentará conseguirlo poniendo en peligro su propia vida y la del resto del servicio del palacio de Santillana.

Águila Roja y Sátur vuelven a la Boca del Diablo y, tras manipular la brújula de una de las paredes, descubren una nueva pista que les acercará un poco más al tesoro de los templarios. Mientras, Sagrario quiere deslumbrar en la corte y organiza un espectáculo en honor del Rey. Un autentico circo romano con luchas de gladiadores. Cipri se apuntara para luchar sin saber que los combates son a vida o muerte.

El Cardenal Mendoza encarga una nueva misión al Comisario: encontrar una importante reliquia que mandó robar en Italia y que no ha llegado a sus manos.

Por otro lado, Sátur recibe una noticia inesperada. Su padre ha muerto y le ha enviado un cofre con sus pertenencias. Lo que parece una sencilla herencia hará que Sátur tenga serios problemas.

Águila Roja y Sátur descubren que la llave encontrada en la boca del diablo tiene una inscripción que les conduce a la fuente de la verdad. Allí, caerán en una siniestra trampa.

Tras los últimos conflictos entre España e Inglaterra, Felipe IV es consciente de que el reino no puede asumir otra guerra. El Rey decide organizar unas justas de 'la concordia' para calmar los ánimos entre los dos países. Durante la estancia de la comitiva inglesa en la villa, Margarita conoce a un galante capitán que comenzará a cortejarla. El pretendiente de Margarita luchará en las justas contra Gonzalo, a quién Sátur ha apuntado como representante del pueblo.

Mientras, el Comisario investiga la misteriosa desaparición de una joven noble. Sagrario y Jacobo fueron los últimos que la vieron con vida.

Alguien intenta matar a Gonzalo coincidiendo con la llegada a la villa de una compañía de artistas ambulantes. Sátur no entiende quién querría acabar con la vida de un simple maestro. Mientras, Margarita es retenida por los soldados ingleses. El capitán Patrick le informa de que va a llevarla con él a Inglaterra. La joven, desesperada, cree que su familia la buscará, pero el capitán ha pensado en todo y no ha dejado ningún cabo suelto.

En palacio, el Comisario descubre que Sagrario asesinó a la hija de los condes de Abrantes. Está dispuesto a llegar a un acuerdo si Jacobo renuncia al marquesado de Santillana. Pero antes deberá encontrar el cadáver de la joven.

Águila Roja y Sátur liberan a un peligroso asesino ya que es el único que les puede dar información sobre el escarabajo de ámbar. En palacio, Jacobo conoce a Ana, una humilde joven, y decide casarse con ella. Pero Sagrario no está dispuesta a permitir ese enlace. Cree que la joven solo busca el dinero de su hijo y hará todo lo posible para deshacerse de ella.

Mientras, el Comisario descubre que Irene nunca llegó al convento. Comienza a investigar la desaparición de su esposa y descubre que el Cardenal Mendoza está involucrado.

Tras su huida, han puesto precio a la cabeza de Gonzalo. Además, para lograr que el maestro se entregue, los hombres del Comisario retienen a Alonso. Si Gonzalo no aparece, el niño morirá.

En el palacio real, Laura de Montignac ha conseguido ser la cuidadora del heredero. Ahora, su cercanía con la familia real le permitirá llevar a cabo su venganza.

Mientras, el Cardenal agoniza sin confesar al Comisario lo ocurrido con Irene. El único que sabe realmente dónde está es el asesino que la capturó en el bosque. Águila Roja y Sátur intentan por todos los medios que les diga el paradero de la joven, pero el asesino juega con ellos y el tiempo se acaba. Jacobo es llamado a filas para formar parte del ejército de su majestad. Sagrario no está dispuesta a permitir que su hijo muera en la guerra y urdirá un plan para librar a Jacobo.

La boda de Margarita con el capitán Patrick es inminente. El único que sabe que está siendo obligada a casarse es Sátur, pero no puede avisar a Águila Roja porque está retenido por los ingleses.

El Rey descubre que Laura de Montignac se ha llevado al heredero al trono. Ordena al Cardenal que recupere a su hijo con la máxima discreción y que no deje testigos. Mendoza encarga tan delicada misión al Comisario, quién sin saberlo, perseguirá a su propia madre con intención de matarla. Mientras, Jacobo es acusado de intentar asesinar a don Juan José de Austria y es condenado a muerte. Irene sabe que es inocente pero Nuño le pide que no testifique. Si Jacobo muere, él recuperará al fin el marquesado de Santillana.