新光歴238年。

ヒューマン、ニューマン、キャストの三種族により

構成された惑星間飛行船団、通称『オラクル』。

彼らは外宇宙に進出し、数多くの銀河を渡っていた。

外宇宙にて、新たに発見された惑星には調査隊として組織された『アークス』が降下し、調査と交流を行う。

数多の星に潜む『ダーカー』と呼ばれる生命体を殲滅するために創設された組織である彼らは、

宇宙に平穏が訪れる日まで旅を続ける……

そして今、新人アークス「アッシュ」は広大な宇宙へと足を踏み入れる――

多くの犠牲を出した新人訓練から、無事に生還したアッシュとアフィン。

アークスとして初の任務に就くことになった二人は、新人訓練で助けた謎の少女、マトイと共に再びナベリウスに降り立つ。

指揮官のコハナと共に、ナベリウスで活発化したダーカーたちを殲滅しようとする三人。

しかし、そこで新たな脅威に直面する……

惑星ナベリウスにて任務中、

アークス最強の六人『六芒均衡』の一人であるという少女と出会ったアッシュは、

アークスと『ダークファルス』の戦いについて知ることになるが……

アークスシップで束の間の休息を楽しむアッシュたちは、

アークスを目指す少女ウルクと出会う。

彼女はアッシュたちの同期の中に、自分を置いて先にアークスになった幼馴染がいると言うが……

百二十八番艦「テミス」がダーカーに襲撃された――

十年ぶりに船内に現れたダーカーに、戸惑いを隠せないまま出撃するアークスたち。

一方、「テミス」で武器を修復していたジグは……

メディカルセンターに向かう中、ゼノ、エコーと再会したアッシュ。

マトイと合流し、安堵したのも束の間、その場にゲッテムハルトが現れ……

【巨躯】（エルダー）が放ったファルス・アームが次々とアークスシップを襲い、

混乱する船内。

アークスたちは船団と宇宙を守るため、その恐るべき力に立ち向かう……

【巨躯】（エルダー）の強襲により、アークスたちは大きな犠牲を払うこととなった。

ウルクを探そうとするテオドール、気丈に振る舞いながらも、ゼノを案じるエコー。

そしてゲッテムハルトを失い、取り乱すメルフォンシーナは……

撃破したはずの【巨躯】（エルダー）が生存していたと知り、思い悩むアッシュ。

そんな中、ゼノを探すためにナベリウスに降りたアークスが暴走龍に襲われ、

捜索が打ち切られたという情報が入り……

ナベリウスでゼノを探すアッシュは、廃墟に住み着いた老人との対話でアークスを喰らうと噂される「暴走龍」の真実に近付くことになる。そして「暴走龍」を探し続けてきたクーナは……

アフィンと共に、惑星ウォパルの調査任務に就いたアッシュ。現地で再会したエコーは、新たな決意を胸に戦いに身を投じようとしていた……

ルーサーの野望を阻止するため、シャオたちに協力することを決めたアッシュ。かつて行われた実験の痕跡を追う中、シャオはルーサーの目的と、その鍵となるシオンについて語る……

突如、管制より全アークスに船団への帰投命令が下る。そして、混乱するアークスたちの間では、とある噂が広まりつつあった。動揺するアッシュの前に姿を現したシオンは語る。「……待っていた。　私と、私たちは、ずっとこの時を……」

シオンを導かれ、マザーシップの中心部を目指す、アッシュとマトイ。しかし、その行く手を阻もうとするアークス最強の番人たちが現れる……

六芒均衡の協力を得て、マトイと共にシオンの元へ向かうアッシュ。シオンを救うため先を急ぐ彼らの前に立ちふさがるのは……

ダークファルス【敗者】（ルーサー）としての姿を解放したルーサーは、怒りのままにアッシュに襲い掛かる。圧倒的な力を持つ【敗者】（ルーサー）に、結束して立ち向かうアークスたち。戦いの行く末は……

シャオに呼び出されたアッシュは、残されたシオンの記録から「マトイに関するデータ」と「十年前のある時期の事象の記録」が完全に抹消されていることを知らされる。時間遡行で真実を探ることを決めたアッシュを待っていたのは……

報復のため、アークスシップを襲撃する【若人】（アプレンティス）。クラリッサを手放した二代目クラリスクレイスを、【若人】（アプレンティス）は残酷な手段で追い詰める。アッシュは二代目クラリスクレイスを救うため、彼女の元へ走るが……

二代目クラリスクレイスの辿った結末を目にし、帰還したアッシュ。

一方アフィンは、【若人】（アプレンティス）と出会ってから、

独自にダークファルスについての調査を進めていた……

惑星リリーパがダーカーの大群に強襲され全アークスに緊急招集がかかる。【若人】（アプレンティス）が現れるかもしれないと考え、リリーパに向かうアッシュたち。ユクリータを探すアフィンと接しながら、【巨躯】（エルダー）と再び遭遇したとき、どうすべきか、揺れるメルフォンシーナだったが……

偶然サラに出会ったアッシュとマトイ。出合い頭、マトイを目の前にしたサラは、急に動揺し逃げ出してしまう。追いかけた先で、アッシュはマリアに出会い、サラの抱える「罪」を知ることになる……

マトイを刺した仮面のダークファルスの正体を、ついに知ることになったアッシュ。自らとマトイの運命に直面したアッシュは、マトイを救うためにどうすべきかを思い悩み、ある人物の元を訪れる……

【双子】（ダブル）の内的空間に囚われてしまったアッシュとマトイは、そこで【双子】（ダブル）の一部になっていたルーサーと再会する。ルーサーは、空白だったアッシュの記憶の真実について語りだす……

【深遠なる闇】が復活した。レギアス、そしてシャオは【深遠なる闇】を倒すため、非情な決断を下す。そんな中、マトイを想うアッシュは……

最後の戦いが始まる。すべてのアークスたちがマトイを救うために団結する中、アッシュはついに【深遠なる闇】となったマトイと再会する……